На пути от личинки до взрослой особи насекомые переживают столь поразительные превращения, что вплоть до недавнего времени связь между этими существами, рожденными ползать и крылатыми, не считалась очевидной. Совершая экспедицию в Чили, Чарлз Дарвин познакомился с естествоиспытателем, который незадолго до их встречи был арестован за «еретическую» попытку вырастить бабочек из гусениц. Сама идея метаморфоза вошла в западную науку только в середине XVII века благодаря голландскому энтомологу Яну Сваммердаму, и гипотезы о природе этого процесса появляются до сих пор. Чтобы добраться до сути, придется начать с самого начала, «от яйца».

Инициация

Появившись на свет, будущая бабочка на себя еще совсем не похожа. Однако уже в первые минуты жизни ее мягкое тело покрывается хитиновым экзоскелетом, характерным для насекомых и членистоногих вообще, включая раков и пауков. Такой панцирь дает опору организму, защищает его от внешних опасностей и от пересыхания. Но есть у экзоскелета одна неприятная особенность: заключенному внутри телу некуда расти. Поэтому время от времени гусенице приходится сбрасывать верхние покровы, быстро увеличиваться и отращивать их заново, то есть линять. Торопясь пройти этот рискованный этап жизни, некоторые гусеницы предпочитают просто надуться воздухом, чтобы поскорей достичь нужного размера и защититься новеньким панцирем.

Яйцо бабочки-монарха Danaus plexippus чуть больше 1 мм

Начало линьке командует мозг гусеницы. По его сигналу расположенные в грудном сегменте железы активизируют синтез «гормона линьки» экдизона. Экдизон стимулирует выработку белков, растворяющих старые хитиновые покровы и образующих новые. Предполагается, что в момент линьки гусеницы задерживают дыхание: отброшенные внешние оболочки повреждают выходы тонких трахей, через которые происходит обмен газами, и пока проходы не восстановятся, животное остается без притока кислорода. Опыты показали, что во время линьки дыхание некоторых насекомых прерывается на 45–60 минут, зато перед ней и сразу после членистоногое потребляет кислород особенно активно.

Многие этим и ограничиваются, переживая десятки линек без каких-либо превращений. Личинки таких насекомых называются нимфами: выйдя из яйца, они в общих чертах уже напоминают взрослую половозрелую особь, а в серии линек лишь становятся крупнее и завершают формирование некоторых органов, например крыльев. Так развиваются богомолы, термиты, тараканы, клопы. Любой дошкольник распознает в новорожденной нимфе будущего кузнечика. А вот заметить связь между червеобразной гусеницей и роскошной взрослой бабочкой можно, только наблюдая превращение от начала до конца.

Гусеницы D. plexippus питаются листьями, а взрослые бабочки — нектаром растений

БИОРАЗНООБРАЗИЕ Трансформеры Личиночные и взрослые формы встречаются у губок, медуз и моллюсков, у червей и даже у рыб (например, у речного угря). Но превращения у этих животных не столь радикальны, как у насекомых. Метаморфоз лягушки напоминает игру в трансформера и состоит, по сути, в перестройке уже имеющихся органов и тканей. Вылупившиеся из икры головастики некоторое время остаются на теплом мелководье, а затем под действием гормонов щитовидной железы теряют хвост и жабры, формируют кости и становятся взрослыми лягушками.
Термобии (на картинке), двухвостки и некоторые другие примитивные насекомые не испытывают метаморфоза: их вылупившиеся детеныши — уменьшенные, но почти точные копии родителей.	Неполное превращение, или гемиметаморфоз, включает всего три стадии: яйцо, личинка и имаго. Личинки несколько раз линяют, и постепенно у них формируются органы взрослого насекомого.
Голометаморфоз, или полное превращение, — это как минимум четыре стадии, включая куколку. Обычно личинка не имеет крыльев и сложных глаз, и даже ее ротовой аппарат отличается от взрослого.	Усложненный гиперметаморфоз встречается у жуков­-нарывников, мух-­жужжал и др. Их личинки разных возрастов ведут различный образ жизни и могут резко отличаться и от имаго, и друг от друга.

Реинкарнация

Если обычные задачи личинки — питание и рост, а взрослой формы (имаго) — поиск партнера и размножение, то у куколки она одна: превращение. Еще Ян Сваммердам, вскрыв куколок шелкопряда, заметил у них проступившие зачатки крыльев и других органов имаго. Современные работы показали, что скопления клеток, готовые дать начало конечностям и крыльям, антеннам и другим частям взрослой особи, имеются у гусеницы уже к моменту появления из яйца. Такие клетки образуют микроскопические имагинальные диски в каждом сегменте тела и складывают внутри органов группы, готовые сформировать новый орган взамен уже предназначенного к распаду личиночного.

Появление имаго из куколки — «второе рождение» насекомого с полным метаморфозом

Будем знакомы? Эта бабочка лишь недавно вылупилась из куколки

Главное превращение ожидает лишь команды, и сигналом ему служит падение уровня ювенильного (детского) гормона, который не позволяет экдизону превратить линьку в полноценный метаморфоз. Действие ювенильного гормона можно подавить искусственно, тогда из личинки образуется преждевременно взрослое миниатюрное и плохо развитое насекомое. Этим пользуются производители некоторых инсектицидов, а также растения, синтезирующие вещества, которые нарушают нормальное развитие вредителей. В норме содержание ювенильного гормона должно упасть, лишь когда гусеница достигнет последнего возраста и начнет линять последний раз. Ничем не сдерживаемый экдизон начинает воздействовать на весь организм. Под его влиянием личинка станет куколкой и запустит полный метаморфоз. Заработают «поставленные на паузу» программы развития, и под защитой кокона начнется быстрый рост совершенно нового существа: из Грегора Замзы — жука, из гусеницы — бабочки.

В характерном месте на крыле бабочки можно заметить темное пятно: это мальчик!

ЭВОЛЮЦИЯ От первой нимфы От неполного превращения до полного не такой уж далекий путь: переход требует изменений в регуляции действия всего нескольких гормонов. Недаром в палеонтологической летописи первые насекомые с неполным метаморфозом появляются около 300 млн лет назад, в каменноугольном периоде, а с полным — всего на 20 млн лет позже, в пермском. Предполагается, что все началось с протонимфы, которой случайная мутация позволила активно двигаться внутри яйца и полностью использовать все его ценные питательные вещества, не оставляя ничего недоеденным. Это было очевидным эволюционным преимуществом, и вскоре оно привело к появлению настоящих нимф, способных свободно перемещаться и кормиться самостоятельно. Следующие мутации продлили выработку ювенильного гормона, увеличили возможности специализации личинки и в конечном итоге привели к появлению таких непохожих друг на друга стадий, как гусеница и бабочка.

Профориентация

Полный метаморфоз переживают не только бабочки, но и жуки, мухи, комары, пчелы, муравьи и даже блохи — по некоторым оценкам, до 60% видов насекомых. Очевидно, что это энергозатратное занятие приносит им важные преимущества. Разделение личиночной и взрослой стадий позволяет животным на каждом этапе развития населять разные, максимально выгодные ниши, снижает внутривидовую конкуренцию за ресурсы и резко затрудняет хищникам охоту на них. Благодаря метаморфозу гусеница может специализироваться на усвоении жесткой растительной пищи, а бабочка вовсе не утруждать себя поиском питания, сосредоточившись на выборе партнера и размножении.

Взрослые D. plexippus мигрируют на большие расстояния, как птицы, и впадают в зимнюю спячку, как медведи

Впрочем, настоящего совершенства в деле превращений достигли не бабочки, а некоторые жуки и мухи с гиперметаморфозом. Такие насекомые проходят несколько личиночных стадий, всякий раз кардинально меняя строение и образ жизни. Одни личинки могут быть подвижны и не питаться, занимаясь расселением, другие набирать массу, переходя одна в другую через стадии «ложнокуколки». Как правило, эти насекомые последовательно осваивают специфические среды обитания и способы питания: паразитизм или добыча пищи в улье. Например, первые личинки жуков-нарывников поедают пчелиные яйца, вторые — мед, и лишь затем, пройдя через стадию настоящей куколки, они превращаются в имаго. Такой фантазии природы, пожалуй, мог бы позавидовать и Франц Кафка.

Фото: NATURE PL (X4), SPL (X2) / LEGION-MEDIA, ISTOCK (X6), ISTVÁN MIKÓ / FROST MUSEUM, NATURE PL (X4), CATERS NEWS AGENCY / LEGION-MEDIA, MINDEN PICTURES / FOTODOM.RU

Материал опубликован в журнале «Вокруг света» № 1, январь 2019 г.